ขยายความที่ 2
ความยาวคลื่น ความถี่คลื่น และพลังงาน

ในช่วงคลื่นของแสงที่เราสามารถมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า (visible light) เป็นเพียงช่วงสั้น ๆ ของคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าจากแสงอาทิตย์ที่สาดส่องมายังพื้นโลก (ภาพที่ 3.5) โดยมีช่วงคลื่นระหว่าง 4000 ถึง 7000 Angstrom (A) คลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าที่มีความยาวคลื่นมากที่สุดได้แก่คลื่นวิทยุ และคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าที่มีความถี่สั้นที่สุดได้แก่คลื่นรังสีแกมม่า ช่วงคลื่นที่มีความยาวคลื่นมากกว่าคลื่นแสง visible light ที่ครอบคลุมช่วงความถี่ 7000 A ถึง 1 มม. ได้แก่รังสี infrared และช่วงคลื่นที่มีความยาวคลื่นจาก 1 มม. ถึง 10 ซม. จะเป็นคลื่นประเภท microwaves ความยาวคลื่นที่สูงกว่า microwaves จะเป็นคลื่นวิทยุ

ภาพที่ 5 แถบคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้า (electromagnetic spectrum) ที่แสดงประเภทของคลื่นแบ่งตามความยาวคลื่น: แหล่งที่มา Kaufmann III (1985)

คลื่นที่มีความยาวคลื่นต่ำกว่าคลื่นแสง visible light ได้แก่รังสี ultraviolet ที่มีความยาวคลื่นในอยู่ช่วง 100 ถึง 4000 A รังสี X-rays มีช่วงคลื่นที่ต่ำกว่า 100 A ถึง 0.1 A คลื่นที่มีความยาวคลื่นต่ำกว่า 0.1 A เป็นรังสี gamma

หน่วยที่ใช้วัดความยาวคลื่นที่สั้นมาก ๆ นั้นจะใช้ค่าเป็น Angstrom (มีอักษรย่อเป็น A ซึ่งมาจากชื่อนักฟิสิกค์ชาวสวีเดน A.J. Angstrom) โดย 1 A มีค่าเท่ากับ 10^-8 ซม. หรือเท่ากับ 10^-10 เมตร แต่ถ้าหากว่าช่วงคลื่นที่ยาวกว่า 10^-8 ซม. หน่วยวัดความยาวคลื่นที่ใช้อาจจะเป็น microns (µ ) หรือมีชื่อเรียกอีกชื่อหนึ่งว่า micrometer (µ m) 1 มีค่าเท่ากับ 10^-4 ซม. หรือ 10^-6 เมตร เมื่อเปรียบเทียบหน่วย microns กับ Angstrom แล้ว 1 จะเท่ากับ 10^4 angstrom
ความถี่ของคลื่นแสง (v) เป็นการวัดจำนวนยอดคลื่น (ดูภาพที่ 1) เดินทางผ่านจุดที่กำหนดในระยะเวลา 1 วินาที โดยความถี่ของคลื่นจะมีความสัมพันธ์กับความเร็วของแสง (c) ซึ่งมีค่าเท่ากับ 3 x 10^10 ซม.ต่อวินาที และความยาวคลื่น (§ ) ดังสมการ

§= c/v

ยกตัวอย่างเช่น ก๊าซไฮโดรเจนที่อยู่นอกชั้นบรรยากาศโลกจะส่งคลื่นวิทยุ (radio wave) ที่มีความยาวคลื่นเท่ากับ 21.12 ซม. ดังนั้น

§= c/v = (3 x1010)/21.12 = 1.420 x 109 รอบต่อวินาที
= 1,420,000,000 รอบต่อวินาที

หนึ่งรอบของความถี่คลื่นเรียกว่า hertz (Hz) ซึ่งตั้งตามชื่อเพื่อเป็นเกียติของนักฟิสิกค์ที่ค้นพบคลื่นวิทยุ (Heinrich Hertz, 1888) เนื่องจากความถี่ของวิทยุโดยทั่วไปจะสูงมากจึงมีการใช้อักษรนำหน้าเช่น Kilo (k ซึ่งหมายถึง 1,000) หรือ Mega (M ซึ่งหมายถึง 1,000,000) ดังนั้นความถี่ของคลื่นวิทยุที่ส่งออกมาจากก๊าซไฮโดรเจนจึงมีค่าเท่ากับ 1420MHz เป็นต้น

รังสีในช่วง ultraviolet ซึ่งมีความยาวคลื่นสั้น โดยทั่วไปผู้ศึกษามักจะเรียกหน่วยความยาวคลื่นเป็น angstrom แต่ในกรณีของรังสี X-ray และ Gamma นั้นมักจะถูกกำหนดเป็นหน่วยพลังงานมากกว่าการเรียกเป็นความยาวคลื่น จากทฤษฎีที่กล่าวว่าแสงเดินทางในรูปแบบของลำอนุภาค photon พลังงาน (E) ที่อยู่อนุภาค photon ซึ่งหมายถึงพลังงาน quantum นั้นมีความสัมพันธ์กับความถี่ของคลื่นแสงดังสมการ

E = h/v = hc/§

โดย h เป็นค่าคงที่ที่เรียกว่า Planck's constant ที่ตั้งชื่อตามนักฟิสิคก์ชาวเยอรมัน Max Planck ที่ค้นพบความสัมพันธ์ดังกล่าวในปี 1900 จากงานทดลองในห้องปฏิบัติการพบว่า h มีค่าเท่ากับ 6.625 x 10-27 erg/sec โดย erg เป็นหน่วยพลังงานซึ่งมีความสัมพันธ์กับค่าพลังงานไฟฟ้า electron volt (eV) ซึ่ง 1 eV = 1.6 x 10-15 erg ดังนั้นค่า Planck's constant สามารถกำหนดได้เป็น

h = 4.135 x 10-15 eV sec

ดังนั้นถ้าหากจะคำนวณค่าพลังงานของรังสี X-rays ที่มีความยาวคลื่น 10 A จะมีค่าเท่ากับ

E = hc/ = (4.135 x 10^-15)(3 x 10^10)/10 x 10^-8 =1.24 x 10^-3 eV
= 1.24 keV

จะเห็นได้ว่ารังสี X-rays ซึ่งมีความยาวคลื่นในช่วงต่ำลงจาก 100 A ถึง 0.1 A จะมีพลังงานอยู่ในช่วง 124 eV ถึง 124 KeV หากพลังงานที่มากกว่า 124 KeV จะเป็นพลังงานจากรังสี gamma

จบขยายความ

โครงสร้างลำดับการถ่ายทอดพลังงานของสิ่งมีชีวิต

ถ้าหากเรามองสิ่งมีชีวิตที่อยู่ในระบบเกษตรนิเวศในแง่ของการถ่ายทอดพลังงาน เราสามารถจัดลำดับสิ่งมีชีวิตได้ 3 อันดับได้แก่สิ่งมีชีวิตที่เป็นผู้สร้างและสะสมพลังงาน (autotroph) สิ่งมีชีวิตที่เก็บเกี่ยวหรือตักตวงพลังงานจากผู้สร้างและสะสมพลังงาน (heterotroph หรือ consumer) และสิ่งมีชีวิตผู้ย่อยสลาย (decomposer) สารอินทรีย์ ในที่นี้หมายถึงร่างกายสิ่งมีชีวิตทั้ง autotroph และ heterotroph ที่ตายแล้วให้เป็นสารอนินทรีย์ ซึ่งสิ่งมีชีวิตทั้ง 3 ประเภทนี้โดยธรรมชาติแล้วจะทำให้ระบบนิเวศอยู่ในสภาพที่สมดุลย์

โดยทั่วไปสิ่งมีชีวิตผู้สร้างและสะสมพลังงานหมายถึงพืชที่สามารถสังเคราะห์แสงได้โดยอาศัยพลังงานจากแสงอาทิตย์และธาตุอาหารที่เป็นอนินทรีย์สาร ส่วนสิ่งมีชีวิตที่เป็นพวก heterotroph นั้นสามารถจัดแบ่งได้เป็น สิ่งมีชีวิตที่ใช้พืชเป็นอาหาร (herbivore) สิ่งมีชีวิตที่กินสัตว์เป็นอาหาร (carnivore) และสิ่งมีชีวิตที่กินทั้งพืชและสัตว์เป็นอาหาร (omnivore) อันดับการถ่ายทอดพลังงานจากผู้สร้างและสะสมพลังงานไปสู่พวก herbivores และการถ่ายทอดพลังงานจากพวก herbivore ไปสู่พวก carnivore นั้นเรียกว่าเป็นลูกโซ่อาหาร (food chain) ดังยกตัวอย่างเช่น

โดยทั่วไปแล้วแต่ละขั้นของการถ่ายทอดพลังงานของโซ่อาหารเรียกว่า trophic level ตามธรรมชาตินั้น สิ่งมีชีวิตที่เป็นพวก heterotroph ชนิดหนึ่ง ๆ ไม่ว่าจะเป็นพวก herbivore, carnivore หรือ omnivore จะไม่ใช้หรือกินสิ่งมีชีวิตชนิดใดชนิดหนึ่งโดยเฉพาะเป็นอาหาร หรืออีกนัยหนึ่งจะไม่จัดอยู่เฉพาะ trophic level เดียว แต่ปรกติจะอาศัยหรือกินสิ่งมีชีวิตหลายประเภท ยกตัวอย่างเช่น นก จะกินแมลงมากกว่า 1 ชนิด หรือ มนุษย์กินพืชหลากหลายประเภท และเนื้อสัตว์หลายชนิด เป็นต้น ซึ่งปรากฏการเช่นนี้จะทำให้เกิดโซ่ใยอาหารที่ซับซ้อนซึ่งเรียกว่าเส้นใยอาหารหรือ food web (ภาพที่ 6)

ดังนั้นการถ่ายทอดพลังงานไม่ว่าจะเป็นในระบบนิเวศธรรมชาติหรือระบบเกษตรนิเวศ จากผู้สร้าง ไปสู่ผู้บริโภค และผู้ย่อยสลายจะประกอบไปด้วยเส้นใยอาหารที่สลับซับซ้อน

ภาพที่ 6 ตัวอย่างเส้นใยอาหาร (food web) ที่ประกอบไปด้วยหลายโซ่อาหาร (trophic levels) หลายสาย

ผลิตผลปฐมภูมิ

ผลิตผลปฐมภูมิ (primary production) เป็นพลังงานในรูปของผลิตผลอินทรีย์ (biomass) ที่เกิดจากการตรึงพลังงานแสงที่ได้จากขบวนการสังเคราะห์แสงของสิ่งมีชีวิตพวก autotroph หรือกล่าวโดยทั่วไปก็คือพืชเป็นหลัก อัตราการสะสมพลังงานโดยการสร้างผลิตผลอินทรีย์ของพืชเรียกว่า primary productivity การที่พืชตรึงพลังงานจากแสงอาทิตย์เพื่อสร้างผลผลิตอินทรีย์โดยรวมแล้วเรียกว่า gross primary production อย่างไรก็ตามจากการที่พืชเองต้องสร้างพลังงานเพื่อการมีชีวิตอยู่ด้วยการหายใจ ดังนั้นผลผลิตอินทรีย์ที่พืชสร้างขึ้นมาและถูกหักลบในส่วนที่ต้องใช้ในขบวนการหายใจ (respiration process) เรียกผลผลิตอินทรีย์ส่วนนี้ว่า net primary production

การวัดผลผลิตอินทรีย์โดยทั่วไปจะกำหนดหน่วยเป็น kilocalories (kcal) ต่อพื้นที่หนึ่งตารางเมตร ต่อเวลา เช่น kcal m^-1d^-1 หรือ kcal m^-1y^-1 เป็นต้น ในด้านการศึกษาหรือวิจัยพืชโดยเฉพาะพืชไร่ (agronomic research) การวัดผลผลิตอินทรีย์จะใช้การวัดในรูปแบบของน้ำหนักแห้ง เช่น g m^-1d^-1 เป็นต้น

การสะสมน้ำหนักผลผลิตอินทรีย์หรือ biomass (W) ของพืชโดยโดยทั่วไปจะมีการสะสมที่มีลักษณะรูปตัว S (S-shaped) หรือ sigmoidal curve ซึ่งรูปแบบของการสะสมน้ำหนักแห้งของผลผลิตอินทรีย์ในลักษณะ S-shaped นี้จะเห็นได้ชัดในพืชล้มลุก (ภาพที่ 7ก) ถ้าหากเราวัดอัตราการสะสมน้ำหนักแห้งนี้ (หน่วยต่อเวลา เช่น กรัม ต่อตารางเมตร ต่อวัน, g m^-2d^-1) อัตราการสะสมน้ำหนักแห้งนี้เรียกว่า crop growth rate (CGR) (ภาพที่7ข) ซึ่งหมายถึงอัตราการเปลี่ยนแปลงน้ำหนัก W ต่อหนึ่งหน่วยเวลา หรือ W/ t โดยปรกติแล้วจะมีหน่วยสากล (SI Unit: ดูส่วนขยายความที่ 3.3) เป็น kg ha^-1d^-1 หรือ g m^-2d^-1 การวัดอัตราการเจริญเติบโตของพืช หรือการสะสมน้ำหนักแห้งนั้น (CGR) สามารถทำได้โดยเก็บข้อมูลน้ำหนักแห้งของพืชเป็นช่วง ๆ ตลอดระยะเวลาของการเจริญเติบโตของพืช โดยการคำนวณค่า CGR ทำได้โดยการหารค่าน้ำหนักที่เพิ่มขึ้น ( W) ด้วยระยะเวลาการเพิ่มขึ้นของน้ำหนักนั้น ( t) แต่ถ้าจะให้มีค่าความถูกต้องมากขึ้นสามารถทำได้ด้วยวิธีการคำนวณทางแคลคูลัสโดยการคำนวณค่าอนุพันธ์ปฐมภูมิ (first derivative) dW/dt ของสมการที่ได้จากการ fit curve หรือการหาสมการ regression ของข้อมูลการสะสมน้ำหนักแห้ง (ภาพที่ 8)

ภาพที่ 7 (ก) การสะสมน้ำหนักแห้งรวม และฝักของต้นข้าวโพด (ข) อัตราการเจริญเติบโตของน้ำหนักแห้งรวม และฝักข้าวโพดที่คำนวณมาจากข้อมูลในกราฟ (ก): แหล่งที่มา Loomis and Connor (1992)

ภาพที่ 8 (ก) การสะสมน้ำหนักแห้งของรวงข้าวในส่วนเมล็ดของยอดรวง กลางรวง และโคนรวง (ข) กราฟแสดงอัตราการสะสมน้ำหนักแห้งของรวง (dW/dt) ที่ได้จากการคำนวณค่าอนุพันธ์ปฐมภูมิจากสมการ regression จากข้อมูลการสะสมน้ำหนักใน (ก): แหล่งที่มา Jongkaewwattana (1990)

จากกราฟการสะสมน้ำหนักแห้งที่เป็น sigmoidal curve (ภาพที่ 5ก) สามารถแบ่งช่วงระยะการเจริญเติบโตของพืชได้เป็น 3 ช่วงได้แก่ การเจริญเติบโตระยะแรกที่เป็นแบบ exponential phase (E) ซึ่งเป็นช่วงระยะที่พืชเริ่มมีการสร้างและสะสมน้ำหนักแห้งอย่างรวดเร็ว ซึ่งโดยมากมักจะเป็นช่วงระยะเวลาหลังการงอกและการสร้างใบและรากในช่วงต้น ๆ ของการเจริญเติบโต ระยะนี้จะถูกกำหนดโดยพื้นที่ใบและการรับพลังงานแสงเพื่อใช้ในการสังเคราะห์เนื้อเยื่อในส่วนของต้นและใบ ระยะที่สองได้แก่ระยะการเจริญเติบโต
กลางฤดู (grand period, G) ซึ่งจะเป็นระยะการเจริญเติบโตทางต้นและใบ โดยมีลักษณะการสะสมน้ำนักแห้งเป็นเส้นตรง ระยะนี้เป็นผลของการขยายการสร้างเนื้อเยื่อเนื่องจากพื้นที่ใบมากขึ้น และการสังเคราะห์แสงก็มาขึ้นเป็นลำดับ ระยะสุดท้ายของการเจริญเติบโตคือระยะสุกแก่ (senescent phase, S) เป็นระยะที่พืชเข้าสู่ช่วงสุดท้ายของการเจริญเติบโตทั้งทางต้นใบ และในกรณีของธัญญพืช ผลผลิตที่เป็นเมล็ดก็จะสุกแก่ บางพืชเช่นข้าว จะเกิดขบวนการ remobilization คือการเคลื่อนย้ายของสารสังเคราะห์ (photosynthate) ของใบไปยังเมล็ด ซึ่งส่งผลให้ใบแห้งไปในที่สุด
อัตราการสะสมน้ำหนักแห้งในช่วง exponential phase นั้นจะเป็นสัดส่วนกับน้ำหนักแห้ง ณ จุดนั้น ๆ โดย

dW/dt =µ W

โดย µ เป็นค่า specific growth rate เมื่อจัดเรียงสมการข้างต้นใหม่ ค่าµ จะมีค่าเท่ากับ relative growth rate (RGR) ซึ่งเป็นอัตราการสะสมน้ำหนักแห้งต่อน้ำหนักพืชในขณะนั้น ดังนั้นถ้าสมมติว่าพืชสามารถเจริญเติบโตได้อย่างไม่จำกัดในลักษณะ exponential และกำหนดให้น้ำหนักแห้ง (W) ณ เวลา t เท่ากับ W(t) และน้ำหนักแห้งเริ่มต้นที่ t=0 เท่ากับ W0 ดังนั้น

W(t) =µ W0^ µe t

อัตราการสะสมน้ำหนักแห้งของพืช ณ ระยะเวลาหนึ่ง ๆ ที่ t ซึ่งสามารถแสดงค่าได้โดย dW/dt สามารถหาค่าได้จากสมการการสะสมน้ำหนักแห้งข้างต้นโดย

dW/dt = W0^ e t หรือ
(1/W) (dW/dt) = RGR = µ

ดังนั้นจะเห็นได้ว่าค่า specific growth rate จะเป็นค่าเดียวกับ relative growth rate โดยค่า µ จะมีค่ามากเมื่อพืชอยู่ในช่วง exponential phase หรือช่วงแรกของการเจริญเติบโต เมื่อพืชพ้นระยะนี้ไปแล้ว ค่า µ จะลดลงเมื่อพืชมีการสะสมน้ำหนักแห้งมากขึ้น